卡哈尔对神经生物学的“猜测性飞跃”


卡哈尔在1890年描写了胚胎神经元怎么发出轴突的情况:神经元有一个像扑克牌草花样的末梢,当这个末梢往前推进时,它把其他神经元和胶质细胞推向一边,从而到达靶。这个末梢似乎像伪足一样往前走。他把这个结构命名为“生长锥”。生长锥以后被美国生物学家哈里森( Harrison)所发明的组织培养方法所证实。

    在脑子里有了生长轴突的图像以后,卡哈尔和他的某些同时代人开始推测,神经的伸长和回缩是怎么进行的。甚至在成年的时候,也可以把这个特性与行为联系起来。特别诱人的一个观点是,不同细胞的轴突和树突相互靠近,可以在一个经常使用的接头部位加强通信联络。某些科学家想到,这一类作用可以解释简单的学习形式,即条件反射,甚至于高等观念的联络也可能是通过这个方式进行的。这个理论的推论是:遗忘应是神经突起的扩大和离开。神经系统疾病或者药物滥用、疲劳、发烧和老化等因素,都可以使突起互相分开来,这就解释了以往有关的问题。

    认为突起生长可以解释记忆,实际上早在1872年费里尔在苏格兰的老师贝恩就有了这种看法,他是神智联络主义的一名领军人物。但贝恩提出的也仅仅是一种不成熟的设想,科学家们还不具备足够的、经过严肃考虑过的基础。 19世纪90年代当同一理论又呈现到解剖学家前面的时候,很多人愿意听这些话,例如,当时有一种叫做“神经阿米巴运动”的学说,它可以解释很多事情,不仅学习,还包括觉醒、睡眠、麻醉的效应,甚至于催眠状态等。

    对这些观点的批评也伴随而至,批评者认为缺少直接的证据证明学习的时候确有神经的运动。批评者声称,许多实验缺少对照,有时包含许多伪迹,甚至脑处于病理状态。还有,从时间上看,用神经生长和神经回缩来解释学习、睡眠和觉醒,时间上也太快。

    卡哈尔也认为把这个理论应用到意识这类功能状态尚有问题口开始他保持沉默,1895年他写道:他不能够确定,这种观点是正确的还是错误的。但他认为,如果把理论基于胶质细胞的运动之上,似乎更为可能。他指出,胶质细胞能够在神经元之间长出细胞突起,因此,它能很快把神经分隔开来,胶质细胞突起的扩张,可以分隔两个神经元之间的功能连接,而它的回缩又可以使得原来中断的通信重新恢复。

    不论是神经的动作或者是胶质细胞的动作,由于缺少实验支持,生长和回缩的理论慢慢地沉默下去。对这个理论提疑问的人也很多,包括卡哈尔的好朋友克利克。许多科学家都认同正直的克利克的想法,这位西班牙人的胶质细胞理论在想象的路上跑得太远,缺少物质基础。把问题想清楚以后,卡哈尔被迫承认克利克是正确的,他自认把早期发育中看到的这种生长现象看得太重了。

    卡哈尔在这个时候提出的第二个理论是,大脑皮层连接的增生可能与智能有关。在1894年一次在英国的讲演中,他认为,甚至学习一种乐器便可能增加一些树突的生长以及轴突分支。他还认为,天才可以用很经济的方法达到,不需要增加更多的神经元,不需要增加太多的空间,只要增加树突和轴突的分支就可以了。

    以后,到了20世纪六七十年代,有很多动物实验研究显示,如果出生后动物喂养在丰富多彩或者受更多刺激的环境中,与那些对照的兄弟姐妹相比,它们的脑内突触更多。实验显示,神经连接的数目与这些动物迷宫学习的快慢呈正相关,与解决其他问题的速度也呈正相关。这些事实与当初卡哈尔提出的关于智力与神经连接相关的看法很符合,但当时被忽略了。

    19世纪90年中期提出的这些理论被卡哈尔称之为猜测性的跃进,他在自传中写道:他的“没有基础的想象”中的错误并不多,他比较欣赏把自己描写成在迷信王国里有着不可征服的幻想。但他也认为,如果能够回到扎实的事实基础之上就更能说服自己。

发布于2012年11月14日 10:18 | 评论数(0) 阅读数(904) 我的文章

高尔基用显微镜观察神经细胞做出的贡献


格拉赫及网络学说所犯的错误,是因为这些先驱的显微镜学家并不具备所需的工具来看清楚轴突和树突实际是怎么中止的,以及融合理论能否解释从一个细胞到另一个细胞的神经传导。事实上,必需有好的方法为神经系统的细微构造提供更多的信息。

    需要一个更好染色方法的命题在1873年得到了回答。30岁的卡米略·高尔基(Camillo Golgi, 1843-1926)引入了一个银染色方法,这种方法可使神经细胞和突起在黄的背景中染成黑的颜色。

    高尔基出生于意大利,他作出这个突破性贡献是他在北意大利做医生期间,当时高尔基已有一定的研究经验,在一个小的、收治慢性病的医院里工作。他在帕维亚曾研究过鼠疫、脑肿瘤及小脑结构,后来他转到另一座城市,这是因为这里的职位让他有更多的时间做研究。医院在周围地区相对并不知名,然而高尔基决定用自己的工作来出名。他的突破是在医院一间厨房间取得的,他把厨房变成小实验室,许多工作是在烛光底下做的。虽然他从来没有解释,发展银染色技术的想法从何而来,但是历史学家注意到,银这个物质开始是应用在照相术上的。

    高尔基先把标本固定几天,再把组织标本浸泡在含硝酸银的溶液中12天,然后经酒精和油处理,漂洗后摆到载玻片上。这种染色标本在光底下要褪色,高尔基把切片放在暗室,需要的时候再拿出来用。

    新的银染色法有一个特点,那就是并不是脑或脊髓切片里面所有神经细胞都变黑。如果都染色的话,结果将是一片漆黑,不可能看清细致的结构。所幸的是它只能够染大约百分之三的神经细胞,这些细胞能够显现出它与背景的区别,这就是黑反应漂亮之处。染色产生了清晰的图像,看起来像有黑的图案刻在淡黄色背景之上,这种图像比以前所看到的任何图像更漂亮,更清楚。

    高尔基把他的第一篇论文——著名的新染色方法的论文,发表在意大利的一个医学杂志,论文的简短标题是《关于脑灰质的结构》。论文描写了细胞体和它的突起,单根轴突和多根树突,图像惊异地清晰。他没有详细描写方法本身,也没有说明染色标本是什么样子。

    1873年以后,高尔基又发表了好些论文,论文详细描述了操作过程,并绘有细致的图。他转向小脑及嗅球的细胞,描写了它的细微结构。他区分了神经细胞的形态,有长轴突的和短轴突的,短轴突的神经细胞中止于复杂的树丛样结构。这样,不同类型的细胞就被称为高尔基Ⅰ型和高尔基Ⅱ型,以示对他的尊敬。

    1875年高尔基获大学工作职位,他继续运用银染色方法研究神经细胞,他描写了大脑胼胝体和脊髓的细微结构,他也研究了胶质细胞,而且正确地认识到它们可以与神经细胞互相区分,胶质细胞没有轴突。他的另一项贡献是发现肌肉里面有一个特殊器官,其作用是为肌肉发出反馈信息,反映肌肉的张力,今天解剖学家称这个结构为高尔基腱器官。

    由于有了高尔基方法,人们对于轴突、树突和胶质的了解更多了,但仍然无法看清楚,当它们接近另一个细胞时,轴突和树突真正是怎么中止的。他接受了通常的认识,即神经细胞的突起在物理上是互相融合的,他的观点是轴突融合形成了网。这引导他对一个概念发生了疑问。一个高度特异的皮层脑区,皮层功能定位,区域和区域之间有明确的界限,这与神经细胞互相融合在一起的说法是不相称的,而且这种说法也与病人可以从特定脑损伤中恢复过来的现实不相符合。

发布于2012年11月14日 10:10 | 评论数(0) 阅读数(1556) 我的文章

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